ÉRICALES

ÉRICALES

Les Éricales constituent un ordre de plantes dicotylédones gamopétales, riche de près de deux mille espèces réparties en six familles numériquement inégales (Éricacées, Pyrolacées, Épacridacées, Cléthracées, Empétracées et Diapensiacées). Les Éricacées, avec les bruyères, myrtilles et rhododendrons, en sont la partie la plus importante. Toutes vivaces, à feuilles entières souvent coriaces, les Éricales prennent une grande part à la constitution de types de végétation particuliers: landes et maquis, brousse «éricoïde» du cap de Bonne-Espérance, etc.

Étude d’un type: la bruyère à quatre angles

La bruyère à quatre angles (Erica tetralix ) est l’une des bruyères communes dans les landes humides de Bretagne. Sous-arbrisseau dense et bas, aux rameaux portant quatre rangs de petites feuilles, elle s’orne en été de nombreuses fleurs roses en grelot; si les sépales sont libres, les pétales sont, par contre, soudés en un tube renflé, épanouissant quatre lobes minuscules et abritant huit étamines appendiculées à déhiscence poricide.

L’ovaire supère, à placentation axile, contient de nombreux ovules anatropes; le style se termine en un stigmate faiblement quadrilobé, dépassant la corolle. Le fruit, petite capsule à déhiscence loculicide, est contenu dans la corolle marcescente; il libère un grand nombre de graines minuscules dispersées par le vent (fig. 1).

Les autres Éricales

L’ordre montre de grandes variations de structure de la fleur et du fruit, correspondant probablement à plusieurs directions évolutives. Typiquement régulière, la fleur devient zygomorphe chez les rhododendrons par simple accroissement des pétales et étamines antérieurs.

La corolle montre un passage continu de la dialypétalie à la gamopétalie, depuis les Cléthracées, Pyrolacées, Empétracées, à pétales libres, ainsi que les Éricacées-Lédées (Ledum palustre ), jusqu’aux Éricacées-Rhododendrées (affines des Lédées) et aux bruyères; les corolles gamopétales sont de forme très variée: à tube court et lobes étalés (Calluna ), en coupe (Kalmia ), en trompette (Epacris ) ou urcéolée (Erica ) [fig. 1].

L’androcée, typiquement à deux cycles d’étamines, présente une tendance à la disparition du cycle interne, encore présent mais stérile chez certaines Diapensiacées, totalement absent chez certains rhododendrons « azalées » et chez les Épacridacées. Les anthères, biloculaires, deviennent uniloculaires par coalescence chez les Épacridacées. Le pollen est souvent libéré en tétrades; chez les Épacridacées, la tétrade se réduit à un seul grain par avortement des trois autres; les Cléthracées, Diapensiacées et Monotropées ont des grains de pollen isolés. Le gynécée compte, sauf exception, autant de carpelles que la fleur a de sépales. L’ovaire est supère, sauf chez les Éricacées-Vacciniées (Vaccinium , comprenant les myrtilles). Le fruit, souvent sec (capsule loculicide, septicide chez Rhododendron ), est parfois une baie (Vacciniées, arbousiers, quelques Épacridacées). Il arrive que les graines s’ornent d’appendices ou d’ailes formés par l’allongement du tégument unique; l’embryon, toujours très petit, est entouré d’albumen (fig. 2).

La famille des Éricacées est la plus nombreuse. Les bruyères (600 espèces) occupent l’Afrique, l’Asie Mineure et l’Europe. En Afrique du Sud coexistent plusieurs centaines d’espèces, toutes endémiques de cette région; elles sont relayées vers le nord par d’autres, beaucoup moins nombreuses. Certaines, comme Erica arborea , ont une aire de répartition très vaste (des montagnes du Tanganyika à l’Europe), mais, curieusement, elles ne s’étendent pas à l’Afrique du Sud. Une telle répartition résulte certainement d’une longue évolution biogéographique.

Les Épacridacées (400 espèces) remplacent les Éricacées en Australasie (Epacris , Leucopogon ) d’où elles gagnent l’Asie et l’Amérique du Sud. Les Pyrolacées (hémisphère boréal), chlorophylliennes (Pyrola , Chimaphila ) ou non (Monotropa , Andresia ), sont toutes plus ou moins saprophytes. Les Cléthracées (Asie, Amérique) comptent 120 espèces. Les Empétracées, famille peu nombreuse, tempérée boréale, se retrouvent dans l’hémisphère austral. Les Diapensiacées (20 espèces) occupent les régions arctiques tempérées et froides.

Biologie et écologie

Les Éricales sont presque toujours associées à des champignons endotrophes, au moins au niveau des racines, où les mycorhizes provoquent souvent la formation de nodosités. Dans certains cas, le mycélium semble infester la totalité de la plante, y compris la graine: les deux partenaires sont alors dispersés simultanément. La symbiose, nécessaire, est équilibrée par destruction partielle du champignon lorsqu’il devient trop envahissant. L’hétérotrophie partielle est fréquente, et devient totale chez les plantes sans chlorophylle (Pyrolacées-Monotropées); les autres Pyrolacées passent par deux phases successives: la germination donne naissance à un organe thalloïde entièrement hétérotrophe, qui vit dans l’humus pendant des mois avant de devenir une plante aérienne, chlorophyllienne, à biologie partiellement hétérotrophe.

La plupart des Éricales croissent dans des milieux bien éclairés à humidité atmosphérique élevée et température peu variable, sur sol acide et humique; ces conditions se rencontrent principalement dans les régions maritimes tempérées ou les mon-tagnes tropicales. Plantes grégaires, les Éricales sont fréquemment dominantes dans certaines communautés végétales; elles jouent souvent un rôle de pionniers sur les sols squelettiques (landes sur granite, broussailles à rhododendrons des volcans des îles de la Sonde), où elles contribuent à la formation du sol. Certaines espèces tropicales sont épiphytes (Vaccinium ).

Position systématique

Les Empétracées, bien que parfois rapprochées des Euphorbiacées ou des Célastracées, semblent devoir se placer dans l’ordre des Éricales, malgré leur structure florale simplifiée. Les Diapensiacées ont une position moins certaine, et l’on peut également les rapprocher des Rosales. Outre ces deux familles marginales, les autres Éricales forment un groupe très homogène, dans lequel la classification reste controversée: le découpage en familles est lui-même difficile.

Les Éricales sont parfois rapprochées des Pariétales ou des polycarpiques, mais elles sont surtout proches des Ébénales et Contortales. Ces trois ordres voisins donnent l’image de plantes assez primitives, probablement anciennes.

Encyclopédie Universelle. 2012.